Предисловие......14Благодарности......16Литература......17Глава 1. Строение и развитие растения: общие сведения......19Внутренняя организация растения......21Тело сосудистого растения состоит из трех систем тканей......21Стебель
лист и корень различаются главным образом относительным расположением проводящих и основных тканей......21Обзор типов клеток и тканей......24Развитие растения......25Общий план строения растения закладывается в ходе эмбриогенеза......25Эмбрион возобновляет рост при прорастании семени и последовательно развивается во взрослое растение......29Литература к главе 1......30Глава 2. Протопласт: плазматическая мембрана
ядро и органеллы цитоплазмы......32Прокариотические и эукариотические клетки......33Цитоплазма......35Плазматическая мембрана......36Ядро......39Клеточный цикл......41Пластиды......42Хлоропласты содержат пигменты — хлорофиллы и каротиноиды......43Хромопласты содержат только каротиноиды......45Лейкопласты — пластиды без пигментов......47Все пластиды образуются из пропластид......47Митохондрии......49Пероксисомы......50Вакуоли......52Рибосомы......54Литература к главе 2......55Глава 3. Протопласт: система внутренних мембран
секреторные пути
цитоскелет и запасные вещества......62Система внутренних мембран......62Эндоплазматический ретикулум — непрерывная трехмерная система мембран
пронизывающая весь цитозоль......62Аппарат Гольджи — сильно поляризованная мембранная система
связанная с секрецией......65Цитоскелет......66Микротрубочки — цилиндрические структуры из тубулиновых субъединиц......67Актиновые филаменты состоят из двух линейных цепочек молекул актина в виде спирали......68Запасные вещества......69Крахмал откладывается в пластидах в виде зерен......69Место возникновения алейронового зерна зависит от составляющих его белков......70Масляные тельца отделяются от мембран гладкого ЭР при помощи олеозина......71Таннины
как правило
находятся в вакуолях
но встречаются также в клеточной стенке......72Кристаллы оксалата кальция обычно развиваются в вакуолях
но могут также находиться в клеточной стенке и кутикуле......73Кремний чаще всего откладывается в клеточных стенках......76Литература к главе 3......76Глава 4. Клеточная стенка......82Макромолекулярные компоненты клеточной стенки......83Целлюлоза — основной компонент клеточных стенок растений......83Целлюлозные микрофибриллы погружены в матрикс из нецеллюлозных молекул......84Каллоза — широко распространенный полисахарид клеточной стенки......86Лигнины — фенольные полимеры
которые в основном откладываются в стенках клеток механических и проводящих тканей......87Кутин и суберин — нерастворимые липидные полимеры
обычно присутствующие в покровных тканях растений......88Слои клеточной стенки......89Определение границы между срединной пластинкой и первичной клеточной стенкой часто представляет затруднения......89Первичная клеточная стенка формируется пока клетка растет......89Вся вторичная клеточная стенка или большая ее часть формируется внутри первичной клеточной стенки
после того как площадь ее поверхности перестает увеличиваться......91Поры и первичные поровые поля......92Образование клеточной стенки в ходе деления клетки......94Цитокинез происходит посредством формирования фрагмопласта и клеточной пластинки......94Первоначально каллоза служит основным полисахаридом клеточной стенки и присутствует на ранней стадии развития клеточной пластинки......96Препрофазное кольцо намечает место расположения клеточной пластинки......96Рост клеточной стенки......98Ориентация микрофибрилл целлюлозы в первичной клеточной стенке влияет на направление роста клетки......100При рассмотрении механизма роста клеточной стенки необходимо различать рост поверхности (растяжение стенки) и рост в толщину......101Рост первичной клеточной стенки......101Остановка роста клеточной стенки......102Межклетники......103Плазмодесмы......104По своему происхождению плазмодесмы могут быть классифицированы как первичные и вторичные......104Плазмодесмы содержат два типа мембран: плазматическую мембрану и десмотрубочку......106Плазмодесмы обеспечивают взаимодействие клеток......108Симпласт претерпевает реорганизацию в процессе роста и развития растения......110Литература к главе 4......110Глава 5. Меристемы и дифференцировка......122Меристемы......122Классификация меристем......123Характеристика меристематических клеток......126Модели роста меристем......126Меристематическая активность и рост растений......128Дифференцировка......129Термины и понятия......129Старение (программируемая гибель клеток)......131Изменения клеток при дифференцировке......132Факторы
влияющие на дифференцировку......134Технологии культуры ткани позволяют изучить условия
необходимые для роста и дифференцировки......135Анализ генетических мозаик помогает определить особенности клеточного деления и судьбу клеток в развивающихся растениях......136Генная инженерия значительно расширила наши знания о развитии растений......138Полярность играет ключевую роль в формировании биологических структур и связана с наличием градиентов......138Клетки растений дифференцируются в соответствии со своим положением......140Гормоны растений......140Ауксины......141Цитокинины......142Этилен......143Абсцизовая кислота......143Гиббереллины......143Литература к главе 5......144Глава 6. Апикальные меристемы......152Эволюция представлений об организации апекса......153Раньше считалось
что апикальные меристемы имеют всего одну инициальную клетку......153Теорию апикальной клетки сменяет гистогенная теория......153Модель организации апикальной меристемы «туника-корпус» применима в основном к покрытосеменным......154В апексах побегов большинства голосеменных и покрытосеменных наблюдается цитогистологическая зональность......154Изучение свойств апикальных инициалей......155Апекс вегетативного побега......157Для апексов побегов споровых сосудистых растений характерно наличие апикальной клетки......158Зональность в апексе гинкго — основа для объяснения организации апексов побегов других голосеменных......159Для апексов побегов покрытосеменных характерна зональность
наложенная на структуру «туника-корпус»......161Апекс вегетативного побега арабидопсиса......163Образование листьев......165На протяжении вегетационного периода апикальная меристема образует листья в определенном порядке......165Инициация листовых примордиев связана с увеличением частоты периклинальных делений в месте инициации......167Филлотаксис побега определяет места инициации листовых примордиев......169Образование ветвей......170У большинства семенных растений пазушные меристемы берут начало от обособленных меристем......171Побеги могут развиваться из придаточных почек......173Апекс корня......173Строение апекса в корнях может быть открытым или закрытым......173В нормальных условиях покоящийся центр не полностью лишен митотической активности......179Апекс корня арабидопсиса......181Рост кончика корня......183Литература к главе 6......186Глава 7. Паренхима и колленхима......197Паренхима......197Паренхимные клетки могут образовывать непрерывные скопления — паренхимные ткани — или вместе с клетками других типов входить в состав морфологически гетерогенных тканей......198Содержимое клеток паренхимы отражает их функции......198Клеточные стенки паренхимных клеток могут быть толстыми или тонкими......200Некоторые клетки паренхимы — передаточные клетки — имеют выросты клеточной стенки......201Паренхимные клетки значительно различаются по форме и расположению......203Паренхима особого типа — аэренхима — содержит очень большие межклеточные пространства......204Колленхима......206Структура клеточной стенки колленхимы — наиболее характерная особенность этой ткани......206Колленхима обычно располагается по периферии......208Колленхима чрезвычайно хорошо приспособлена для поддержки растущих листьев и стеблей......208Литература к главе 7......210Глава 8. Склеренхима......214Волокна......214Волокна широко распространены в теле растения......215Волокна могут быть подразделены на две группы — ксилемные и экстраксилярные......217Ксилемные и экстраксилярные волокна могут быть септированными или желатинозными......219Промышленные волокна подразделяют на мягкие и жесткие......221Склереиды......221На основании формы и размера склереиды могут быть подразделены на несколько групп......222Склереиды
как и волокна
широко распространены в теле растения......222Возникновение и развитие волокон и склереид......226Факторы
контролирующие развитие волокон и склереид......230Литература к главе 8......231Глава 9. Эпидерма......234Неспециализированные клетки эпидермиса......237Клеточные стенки эпидермиса различаются по толщине......237Наличие кутикулы — наиболее характерный признак внешней клеточной стенки эпидермальных клеток......238Устьица......243Устьица встречаются на всех надземных частях растения......243Замыкающие клетки обычно имеют почковидную форму......245Стенки замыкающих клеток обычно неравномерно утолщенные
с радиально расположенными микрофибриллами целлюлозы......247Синий свет и абсцизовая кислота — основные сигналы
контролирующие движения устьиц......248В ходе развития устьичного аппарата происходит одно или более асимметричных клеточных делений......249Разные последовательности событий развития приводят к различным конфигурациям устьичного аппарата......252Трихомы......254Трихомы имеют множество функций......254Трихомы подразделяются на несколько морфологических категорий......255Трихома инициируется как вырост эпидермальной клетки......257Закономерности расположения клеток в эпидермисе......262Пространственное распределение устьиц и трихом в листьях неслучайно......262В ризодерме покрытосеменных существует три основных типа расположения корневых волосков......263Другие специализированные клетки эпидермы......265Окремневшие и опробковевшие клетки часто встречаются вместе парами......265Пузыревидные клетки сильно вакуолизированы......266Некоторые эпидермальные волоски содержат цистолиты......267Литература к главе 9......269Глава 10. Ксилема: типы клеток и особенности развития......280Типы клеток ксилемы......281Трахеальные элементы — трахеиды и членики сосудов — проводящие клетки ксилемы......281Вторичные клеточные стенки большинства трахеальных элементов содержат поры......285Сосуды проводят воду эффективнее
чем трахеиды......288Волокна — специализированные опорные элементы ксилемы......291Живые паренхимные клетки встречаются как в первичной
так и во вторичной ксилеме......291У некоторых видов паренхимные клетки образуют тилы — впячивания в полость сосудов......293Филогенетическая специализация трахеальных элементов и волокон......293Основные направления эволюции члеников сосудов связаны с уменьшением их длины......294Существуют отклонения от направлений эволюции члеников сосудов......296Волокна
так же как трахеиды и членики сосудов
претерпели укорочение в филогенезе......297Первичная ксилема......299Между ранней и поздней первичной ксилемой существуют различия в структуре и развитии......299Для первичных трахеальных элементов характерны разнообразные вторичные утолщения клеточной стенки......300Дифференцировка трахеальных элементов......302В дифференцировке трахеальных элементов участвуют гормоны......306Изолированные клетки мезофилла в культуре могут напрямую трансдифференцироваться в трахеальные элементы......309Литература к главе 10......310Глава 11. Ксилема: вторичная ксилема и разнообразие строения древесины......318Общий план строения вторичной ксилемы......319Вторичная ксилема состоит из двух отдельных систем клеток — осевой и лучевой......319Древесина бывает ярусной или неярусной......320Кольца прироста — результат периодической активности сосудистого камбия......321По мере старения древесина перестает выполнять функции проведения и запасания......324Реактивная древесина — тип древесины
который формируется в ветвях и наклонных и искривленных стволах......326Типы древесин......329Древесина хвойных устроена относительно просто......329Осевая система древесины хвойных полностью или почти полностью состоит из трахеид......330Лучи хвойных могут состоять как из паренхимных клеток
так и из трахеид......331Древесина многих хвойных содержит смоляные ходы......332Древесина покрытосеменных сложнее и более разнообразна
чем у хвойных......334По характеру порозности выделяют два основных типа древесины покрытосеменных: рассеяннососудистая и кольцесосудистая......334Существует множество типов расположения осевой паренхимы
переходящих друг в друга......337Лучи покрытосеменных обычно содержат только паренхимные клетки......339В древесине покрытосеменных встречаются межклеточные полости
сходные со смоляными ходами голосеменных......340Некоторые особенности развития вторичной ксилемы......340Определение древесин......343Литература к главе 11......345Глава 12. Сосудистый камбий......351Строение камбия......351Сосудистый камбий содержит инициали двух типов — веретеновидные и лучевые......351Камбий может быть ярусным и неярусным......353Образование вторичной ксилемы и вторичной флоэмы......354Инициали и их непосредственные производные......356Изменения в ходе развития......359Образование новых лучевых инициалей из веретеновидных инициалей или их сегментов представляет собой обычное явление......360В камбии могут быть выделены домены......364Сезонные измненения в ультраструктуре клеток камбия......365Цитокинез веретеновидных клеток......369Сезонная активность......371Величина ежегодного прироста ксилемы обычно больше
чем флоэмы......372Выраженная сезонность активности камбия может проявляться и во многих тропических регионах......375Причинные связи активности камбия......377Литература к главе 12......378Глава 13. Флоэма: типы клеток и развитие......386Типы клеток флоэмы......388Членик ситовидной трубки покрытосеменных......389В некоторых таксонах стенки члеников ситовидной трубки значительно утолщены......390Ситовидные пластинки обычно возникают на поперечных стенках......393Каллоза играет существенную роль в развитии ситовидных пор......394К ранним индикаторам развития члеников ситовидной трубки относятся изменения структуры пластид и появление Ф-белка......396Дегенерация ядра может происходить путем лизиса хроматина или пикнотической дегенерации......403Клетки-спутницы......403Механизм флоэмного транспорта у покрытосеменных......409Листья — источники ассимилятов. Флоэма мелких жилок......413В листьях двудольных присутствует несколько типов мелких жилок......414Виды с мелкими жилками типа 1 со специализированными клетками-спутницами (клетками-посредниками) относятся к симпластическим загрузчикам......414Виды с мелкими жилками типа 2 относятся к апопластическим загрузчикам......415Накопление фотоассимилятов мелкими жилками в некоторых листьях может происходить без активного этапа......415В некоторых мелких жилках содержатся клетки-спутницы нескольких типов......416Метафлоэма мелких жилок в листовых пластинках злаков содержит два типа ситовидных трубок......416Ситовидные клетки голосеменных......417Стенки ситовидных клеток характеризуют как первичные......417Каллоза не участвует в развитии ситовидных пор у голосеменных......417Дифференцировка ситовидных клеток среди голосеменных различается незначительно......418Клетки Страсбургера......420Механизм флоэмного транспорта у голосеменных......421Клетки паренхимы......421Клетки склеренхимы......422Продолжительность жизни ситовидных элементов......422Направления специализации члеников ситовидных трубок......423Ситовидные элементы споровых сосудистых растений......424Первичная флоэма......424Литература к главе 13......430Глава 14. Флоэма: вторичная флоэма и разнообразие ее структуры......437Флоэма хвойных......439Флоэма покрытосеменных......444Особенности расположения волокон могут иметь таксономическое значение......444Членики ситовидных трубок вторичной флоэмы разнообразны по строению и особенностям распределения......444Дифференцировка вторичной флоэмы......448Клетки склеренхимы во вторичной флоэме обычно подразделяются на волокна
склереиды и волокнистые склереиды......449Проводящая флоэма составляет лишь небольшую часть внутренней коры......452Непроводящая флоэма......454Непроводящая флоэма структурно отличается от проводящей......454Дилатация (рост в ширину) — способ
которым флоэма приспосабливается к увеличению окружности побега вследствие вторичного роста......455Литература к главе 14......456Глава 15. Перидерма......458Расположение перидермы......458Свойства компонентов перидермы......460Феллоген устроен относительно просто......460Феллоген может образовывать несколько типов клеток феллемы......460Толщина и состав феллодермы значительно варьируют......462Развитие перидермы......464Феллоген может возникать в различных местах......464Феллоген закладывается благодаря делению клеток различных типов......465Время возникновения первого и последующих слоев перидермы может быть различным......467Морфология перидермы и ритидома......468Полидерма......470Защитная ткань у однодольных......470Раневая перидерма......471Чечевички......472У древесных покрытосеменных встречаются три структурных типа чечевичек......473Первые чечевички часто образуются под устьицами......474Литература к главе 15......474Глава 16. Внешние секреторные структуры......478Солевые железки......480Солевые пузырьки секретируют ионы в крупную центральную вакуоль......480Некоторые железки секретируют соли непосредственно наружу......480Гидатоды......482Нектарники......484Нектарники жимолости японской выделяют нектар из одноклеточных трихом......487Нектарники абулитона полосатого выделяют нектар из многоклеточных трихом......487Нектарники конских бобов выделяют нектар через устьица......489Наиболее распространенные нектарные сахара — сахароза
глюкоза и фруктоза......490Существуют структуры
промежуточные между нектарниками и гидатодами......491Коллетеры......491Осмофоры......493Железистые волоски
секретирующие липофильные соединения......495Развитие железистых волосков......496Железистые структуры насекомоядных растений......497Жгучие волоски......498Литература к главе 16......499Глава 17. Внутренние секреторные структуры......505Внутренние секреторные клетки......505Масляные клетки секретируют масла в масляную полость......506Слизевые клетки запасают слизь между протопластом и целлюлозной клеточной стенкой......507Таннин — наиболее заметное включение многих секреторных клеток......509Секреторные полости и каналы......510Наиболее известные секреторные каналы — смоляные ходы хвойных......510Развитие секреторных полостей
по-видимому
происходит схизогенно......511Секреторные ходы и полости могут возникать при повреждении......514Каналы
содержащие кино
представляют собой особый тип травматических ходов......515Млечники......516По структуре млечники разделяют на два типа: членистые и нечленистые......516Латекс различается по внешнему виду и составу......519Членистые и нечленистые млечники
по-видимому
отличаются друг от друга цитологически......520Млечники распространены по всему телу растения
что отражает их развитие......522Главным промышленным источником каучука служит кора гевеи бразильской......527Функции млечников не ясны......528Литература к главе 17......529Дополнительная литература......536Указатель имен......554Словарь терминов......574Указатель терминов......593